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AVISPAS PAPELERAS (Polistes)

Las avispas sociales forman la familia Vespidae, con dos subfamilias: Vespinae y Polistinae. A esta última pertenecen las avispas del género Polistes, conocidas popularmente como "avispas cartoneras" o "avispas papeleras", así llamadas po el material con el que construyen sus nidos, que es como papel apergaminado.

Una avispa del género Polistes

Polistes dominula


Nido de Polistes dominula (P.N. de Collserola)

Seguidamente nido de Polistes gallicus o "avispa francesa"
El nido de las Polistes consta de numerosas celdillas de forma hexagonal y todas de idéntico tamaño.
Las avispas papeleras construyen sus nidos de celdas abiertas, sin la envoltura (capa de papel) característica de los nidos de Vespula (que además están siempre muy escondidos, bajo tierra o en lugares oscuros) y Vespa. Por este motivo los construyen en áreas protegidas.
Avispas Polistes dominula en su nido construido en lugar oculto y protegido

Pero otras Polistes pueden fabricar su nido en lugar bien visible, no escondido, con acceso libre de manera que puede observarse bien lo que ocurre en él
El nido de Polistes gallicus, especie común en la región mediterránea, está expuesto al aire libre, con la superficie dispuesta en sentido vertical.

Las avispas de la foto de arriba pertenecen a la especie Polistes gallicus.

Aunque las Polistes sean avispas ciertamente sociales, sus colonias sin embargo son menores (de menos individuos) que las de las avispas del género Vespula (chaquetas amarillas).
Las avispas Polistes se distinguen de las demás avispas por su abdomen, con una base más estrecha, que le da al animal un aspecto más estilizado.
Polistes dominula tiene una longitud de entre 20 y 25 mm, con alas que miden de 9,5 m a 13 mm en hembras, y de 8,5 a 12 mm en machos. El abdomen de esta avispa, con la base de una anchura similar a la de su extremo posterior (lo que la distingue claramente de las avispas de la subfamilia Vespinae, que tienen la base del abdomen mucho más ancha), presenta una marcada coloración aposemática (negro y amarillo, de fuerte contraste) para advertir a los potenciales depredadores de su toxicidad (aguijón venenoso).
Bien distribuidas en la Península Ibérica, se las puede observar en prados y áreas arbustivas y de matorral.
Muy comunes las dos especies que aparecen en las fotografías de este Blog: Polistes dominula (Christ, 1791) y Polistes gallicus (Linnaeus, 1761)

Polistes gallicus (arriba, en su nido) es una especie bastante común, distribuida en muchas partes de Europa, y, fuera de ella, en el Norte de África, y partes de Rusia y China. Con frecuencia se la ha confundido con su pariente Polistes dominula, mostrando también como ella coloración aposemática (amarilla y negra). El tamaño suele ser algo menor que el de otras especies del género. La avispa está extendida por una gran variedad de hábitats y climas, algunos más cálidos y otros más fríos. Polistes gallicus elabora sus nidos a partir de la mezcla de su saliva con fibras vegetales masticadas. Esos nidos pueden alcanzar un tamaño grande, sobretodo en las áreas más meridionales de su franja de distribución.
Aunque visita flores, en busca de néctar, no se le adhiere polen a las patas por carecer de pelos, a diferencia de lo que ocurre en las abejas, que son mucho más eficientes polinizadoras.

Polistes dominula

Muy similar a Polistes gallicus es, según dije, Polistes dominula
Polistes dominula es una especie originaria de la Europa mediterránea, pero también se la ha citado en otros lugares en donde ha sido introducida, como son los casos de Norteamérica y Sudáfrica. Su dieta generalista, el rápido desarrollo de las crías y su coloración aposemática que aleja a los depredadores, le garantizan el éxito en la supervivencia más que en otras especies de avispas.
En las dos siguientes fotos, Polistes dominula
Su área de distribución es por consiguiente bastante amplia. Se la encuentra en regiones de clima templado, tanto en bosques como en praderas, matorrales, campos cultivados e incluso en áreas urbanas y suburbanas.
Como todas las avispas, las Polistes pueden picar con su aguijón, y pueden hacerlo varias veces. La picadura de Polistes dominula se dice que es todavía más dolorosa que las de Apis mellifera y las de las "chaquetas amarillas" (Vespula germanica). De hecho, Polistes dominula inocula más veneno que las avispas del género Vespula. En el veneno de Polistes dominula se ha encontrado un poderoso alérgeno, el Pol d3, de importancia médica; este alérgeno tiene un papel fundamental como sensibilizante del veneno de Polistes. Pol d3 podría convertirse en un elemento clave para el diagnóstico de la alergia al veneno de Polistes.
Polistes dominula es un importante inductor de alergia al veneno tanto en el sur de Europa como en los EEUU donde ha sido introducida.
Bonito ejemplar de Polistes dominula (una obrera) sobre las aguas de un charco
Polistes en su nido, finales del verano


Todas las fotografías de esta sección han sido tomadas en los Parques Naturales de Collserola y de la Sierra de Marina, y en el Parque Fluvial del río Besós, todos ellos en la provincia de Barcelona.

OTRAS ESPECIES DE AVISPAS PAPELERAS
Polistes es un género cosmopolita, pero un buen número de sus representantes tiene su hogar en América, en donde también viven otras avispas papeleras pertenecientes a otros géneros y tribus.
Veamos sólo algunas de las más interesantes:

Polistes aurifer (Saussure, 1853)
Estrechamente emparentada con Polistes fuscatus de la que a veces se la ha considerado una mera subespecie (Polistes fuscatus aurifer). La "avispa cartonera dorada", así llamada por el color amarillo dorado que presentan las marcas claras de su cuerpo, está difundida por el Oeste de los Estados Unidos de América y regiones adyacentes de Canadá y México; introducida en las islas Hawai y otras islas del océano Pacífico.

Polistes canadensis (Linnaeus, 1758)
Conocida como "avispa papelera roja" (aunque esta denominación la comparte con otra especie también del Nuevo Mundo: la norteamericana Polistes carolina). Se trata de la Polistes americana de más amplia distribución, llegando hasta Argentina donde se la llama localmente "carán". Colonias bien organizadas, sus miembros defienden el nido contra todo intruso que pueda constituir una amenaza. Picadura muy dolorosa (nivel 3 en el Schmidt Sting Pain Index).

Polistes carnifex (Fabricius, 1775)
La mayor especie neotropical del género, popularmente conocida como "avispa verdugo", con coloración amarilla con patrón de bandas marrones. Nativa de Centroamérica y Sudamérica, esta Polistes es muy temida por los lugareños por su picadura, atrozmente dolorosa.

Polistes erythrocephalus (Latreille, 1813)
Durante mucho tiempo se la consideró sólo una subespecie de Polistes canadensis, pero se trata en realidad de una especie distinta, aunque muy afín a ésta, y distribuida también por América Central y del Sur, pero que mientras que Polistes canadensis es toda ella roja, Polistes erythocephalus únicamente tiene roja la cabeza, siendo el resto de su cuerpo (tórax, abdomen, patas) de color negro, por eso la denominan "avispa cartonera de cabeza roja".

Polistes fuscatus (Fabricius, 1793)
Esta avispa está difundida desde el sur de Canadá hasta América Central. En varias localidades su presencia y prosperidad se ven amenazadas por la expansión de la introducida e invasora Polistes dominula. Además, las colonias de Polistes fuscatus han de hacer frente a los depredadores naturales entre los que se cuentan zorros y pájaros.

También en Asia viven algunas de las avispas papeleras Polistes más interesantes:

Polistes olivaceus (De Geer, 1773)
Esta avispa cartonera es originaria de Asia oriental hasta Japón, siendo muy común en algunas localidades como Hong Kong.
Si la mayoría de las Polistes son pacíficas y tranquilas, la P. olivaceus es una excepción: se trata tal vez de la más defensiva de todas las avispas de su género. Es muy temida en su tierra natal porque suele construir sus nidos cerca de asentamientos humanos. Denominada "avispa papelera amarilla" por su coloración, un amarillo profundo (con líneas oscuras finas en tórax y abdomen), muy similar en apariencia a otra especie asiática, Polistes japonicus (Saussure, 1858), pero esta última es de tamaño menor (14-20 mm).
Picadura bastante dolorosa.

Polistes gigas (Kirby, 1826)
Es la mayor de todas las avispas cartoneras, con hembras que longitudinalmente miden 30-34 mm, pudiendo en ocasiones llegar a los 38 mm, pero con machos mayores aún (pueden ser tan grandes como una obrera de avispón gigante o Vespa mandarinia) lo que resulta muy inusual en el mundo de las avispas en el que las hembras suelen ser claramente las de mayor tamaño.
Se la conoce como "avispa papelera parda" justamente porque toda ella es de color marrón uniforme. De aspecto temible, es sin embargo un animal pacífico que sólo llega a atacar cuando su nido resulta gravemente perturbado, y entonces hay que protegerse de sus picaduras, que según se dice son muy dolorosas.

Polistes sagittarius (Saussure, 1854)
Ampliamente distribuida por Asia tropical, esta avispa cartonera recuerda por su coloración y diseño (o dibujo) a la temida Vespa affinis, con la que con frecuencia se la confunde, pero se distingue de ella por la mayor esbeltez de su cuerpo y sus patas proporcionalmente más largas.

Polistes stigma (Fabricius, 1793)
Si Polistes gigas es la más grande de entre todas las Polistes, la que ahora nos ocupa es, en el extremo opuesto, de las más pequeñas, midiendo entre 11 y 14 mm de longitud solamente.
Es una avispa bastante común, distribuida por buena parte de Asia. Como otras avispas papeleras, resulta poco agresiva.

Seguidamente algunas especies de avispas papeleras pertenecientes a otros géneros diferentes a Polistes:

Synoeca septentrionalis (Richards, 1978)
No todas las avispas papeleras pertenecen al género Polistes (tribu Polistini), porque la subfamilia Polistinae, a la cual pertenecen, también comprende otros géneros pertenecientes a otras tribus, así la tribu Epiponini (propia del Neotrópico) cuenta con varios géneros, de los cuales Synoeca (el de las temibles "avispas guerreras", así llamadas por su agresividad) es uno de ellos.
Synoeca septentrionalis es una avispa de tamaño medio (unos 20 mm de largo), de color muy oscuro, habitualmente azul oscuro metalizado, con las alas alargadas. Difundida por América Central y Venezuela.
Insecto eusocial, esta avispa crea nidos de una compleja estructura, necesaria para la eficaz defensa de la colonia; esos nidos tienen la apariencia de un armadillo, razón por la cual a estas avispas en ocasiones también se las llama "avispas armadillo".
Synoeca septentrionalis es famosa por su picadura increíblemente dolorosa: nivel 4 en Schmidt Sting Pain Index.
Todas las avispas del género Synoeca (cinco especies) poseen aguijones barbados, que quedan retenidos en la piel de la víctima, como ocurre en la abeja de la miel, para así lograr una mayor efectividad de la picadura, pero que también implica la muerte del insecto tras la misma.

Polybia occidentalis (Olivier, 1791)
La tribu Epiponini comprende más géneros además del anteriormente visto, como ahora el género Polybia, cuyos representantes son avispas eusociales propias de América del Sur. Algunas de sus especies, como Polybia occidentalis, o también su congénere Polybia scutellaris, producen miel, como las abejas, pero la de ellas es más oscura y áspera. Esta miel es recolectada por los indígenas, que denominan "camoatí" o "camuatí" a estas avispas (en verdad el término lo aplican tanto a las avispas como a sus nidos).
Polybia occidentalis vive en colonias muy numerosas, de miles de obreras, en grandes nidos construidos en los árboles.

Mencionar finalmente a las avispas papeleras del género Myschocyttarus, que pertenecen a otra tribu, la Mischocyttarini, exclusivas del continente americano, muy similares a las Polistes pero más estilizadas todavía, debido a que el pecíolo (que une el tórax con el abdomen) es más largo y delgado. Sus nidos son también muy parecidos a los de las Polistes y por eso se las denominan igualmente "avispas papeleras".