Las avispas de esta gran familia se reconocen por su largo pecíolo (la "cintura") que une el tórax con el abdomen.
La vida solitaria reporta ciertas desventajas respecto de la sociabilidad. Al no convivir con sus hermanas y madre en una colmena organizada, la hembra solitaria debe llevar a cabo todas las tareas necesarias para la supervivencia de la especie y sacar adelanta a la prole, sin ayuda del macho, que sólo proporciona el necesario esperma. La avispa hembra lo ha de hacer todo, aquí no hay división del trabajo. Pero la vida solitaria también aporta ventajas. La avispa puede huir ante un intruso peligroso que amenace el nido, y así reducir el riesgo de muerte. Si el intruso le destruye el nido, no tiene más que construir otro, y continuar. Esto no es posible en las avispas sociales, que como tales quedan vinculadas al nido y deben defenderlo hasta el final, con un margen de huida muy limitado. A diferencia de aquéllas que viven en colonias, la avispa solitaria no tiene que defender a ninguna reina.
La vida de una avispa solitaria es la vida de una excelente madre que cuidará de la mejor manera a su cría, cazando para ella y convirtiéndose así en una eficaz depredadora. Más que para defenderse, emplean su aguijón para cazar (función ofensiva); no matan a la presa (sea una oruga, una araña, mosca o lo que sea) sino que únicamente la paralizan para abastecer de alimento fresco (carne viva) a la cría.
Si paralizan a las presas es comprensible suponer entonces que su veneno debe de contener sustancias neurótoxicas, que actúan sobre los sistemas nerviosos, tal como efectivamente se ha confirmado en estudios realizados en los venenos de Megascolia maculata y Colpa interrupta.
TIPOS DE AVISPAS SOLITARIAS
La familia Sphecidae comprende muchas especies de avispas solitarias, insectos himenópteros de cuerpos alargados y estilizados, con una marcada "cintura de avispa", y de tamaño variable, según la especie.
Varias subfamilas, entre las cuales algunas de las más conocidas son:
1/ Ammophilinae
2/ Sceliphinae
3/ Sphecinae
En la subfamilia Sceliphrinae el género más típico es Sceliphron
Se trata de una avispa grande, de unos 24-28 mm de longitud, de cuerpo muy estilizado, con el tórax negro con marcas amarillas, el propodeo amarillo y el abdomen negro.
Es una avispa de carácter dócil (como casi todas las avispas solitarias), que rara vez pica, aunque puede mostrarse combativa a la hora de defender su nido. Dicho nido está hecho de barro, y generalmente lo construye en lugares sombreados.
Otra especie del género muy común en su área de distribución (África y Europa meridional) es Sceliphron spirifex (Linnaeus, 1758), que se muestra en la siguiente foto cogiendo barro para construir su nido:
Otra especie del género es Sceliphron curvatum, avispa alfarera originaria de Asia Central pero introducida en algunos países de Europa:
La tercera subfamilia mencionada es la Sphecinae
Todas estas avispas en general buscan una presa (generalmente insectos y arañas; cada especie de avispa está especializada en un determinado tipo de presa, estando las larvas de lepidópteros entre las más solicitadas) y cuando la encuentran le inyectan con su aguijón un veneno neurotóxico que la paraliza, pero no la mata.
Un buen representante de esta subfamilia es la avispa Isodontia mexicana (Saussure, 1867), originaria de Norteamérica, pero que por accidente llegó a Europa, en donde se ha difundido bien, tal vez por la ausencia de enemigos o depredadores. Se trata de una avispa de cuerpo enteramente negro, de unos 10-20 mm, con hembras mayores que machos. Se la puede ver por los prados soleados desde comienzos del verano hasta el mes de septiembre. Ella caza principalmente saltamontes, elige un determinado ejemplar, y ya paralizado por la acción del veneno, se lo lleva a sus larvas para que se lo coman.
Varias son las avispas especializadas en cazar saltamontes, como Prionyx, Palmoses, o las Isodontia.
Otra avispa de la subfamilia Sphecinae es Prionyx kirbii (Vander Linden, 1827), conocida como "avispa excavadora", de cuerpo muy estilizado, depredadora de saltamontes a los que paraliza con su veneno neurotóxico.
La caza de grandes saltamontes no está exenta de peligros: estos insectos muerden, algunos pueden regurgitar sustancias repelentes tóxicas, están dotados de fuertes patas posteriores, y además casi todos ellos tienen los centros nerviosos bien separados, lo que significa que con frecuencia la avispa cazadora va a tener que neutralizarlos uno por uno. Ante este panorama, las avispas que cazan ortópteros suelen llevar a cabo varias picaduras para logar su objetivo: parece que siempre en el cuello del insecto, y además, en lo ideal, una picadura completa en el centro nervioso que controla cada par de patas del saltamontes.
No lejos de la familia Sphecidae encontramos a los miembros de la familia Crabronidae (superfamilia Apoidea), con el género Bembix (subfamilia Bembicinae) como uno de los más extendidos por el mundo. Las avispas de arena, como se las conoce a las especies de este género, son casi siempre amarillas y negras o blancas y negras, con un patrón bandeado que les asemeja a las chaquetas amarillas (Vespula) y a los avispones. De entre sus especies destaca Bembix sinuata (Panzer, 1804), distribuida por el sur de Europa y noroeste de África.
En las siguientes fotos (tomadas en el Parque Natural de Collserola, Barcelona), ejemplar macho de Bembix sinuata
La subfamilia Philantinae también pertenece a la familia Crabronidae, con el género Philanthus como más característico; en Europa vive la especie Philanthus triangulum (Fabricius, 1775), popularmente conocida como "lobo de las abejas" porque se trata de una avispa depredadora de abejas, sobretodo de la abeja de la miel Apis mellifera, a la que pica en el cuello o unión entre la cabeza y el tórax, según describen algunos observadores.
Fuera de las Apoidea encontramos la superfamilia Vespoidea, que comprende varias familias, entre ellas Vespidae a la cual pertenecen las más conocidas avispas. Dentro de esa importante familia, la subfamilia Eumeninae, que antaño constituía una Familia propia, incluye las innumerables "avispas alfareras" (más de 200 géneros), así llamadas por emplear el barro como material de construcción del nido. No son ellas las únicas que usan el barro, pues las antes vistas Sceliphron, de otra familia, también lo utilizan, pero solamente las Eumeninae logran edificar nidos de barro con gran refinamiento y perfección.
La construcción de un nido, así como el abastecerlo de alimento para la larva, constituyen adaptaciones de las avispas solitarias para reducir el riesgo de robo o parasitismo de la presa, a la vez que el nido otorga una gran protección física tanto para la larva de la avispa como para la dispensa alimenticia allí guardada.
Entre las Eumeninae destaca una popular conocida de los jardineros: la especie Rynchium oculatum (Fabricius, 1781), de las más comunes en el sur de Europa.
Rynchium oculatum es un insecto muy beneficioso pues los adultos de la especie se alimentan de néctar de las flores, contribuyendo a la polinización. Por su parte, las larvas de esta avispa son carnívoras, y se comen las presas (larvas de lepidópteros) que capturan sus progenitores.
Rynchium oculatum es una avispa alfarera que puede medir 3 cm de longitud, de color rojo cobrizo, con marcas amarillas en su abdomen.
Se la suele ver en lugares próximos al agua (ríos, humedales, huertas, jardines).
Para ovopositar, la avispa busca galerías abandonadas de escarabajos xilófagos, como carcomas, a donde llevará las orugas que vaya cazando (las paraliza con su aguijón venenoso, pero no las mata) para que sus larvas en el nido puedan disponer de suficiente dispensa alimenticia.
Otra especie de esta familia es Ancistrocerus gazella, la conocida avispa alfarera europea, muy común en toda Europa, y excelente contraladora biológica de algunas criaturas dañinas desde el mismo momento en que las hembras, para abastecer de alimento a la larva, cazan exclusivamente orugas de mariposas de la familia Tortricidae, algunas de las cuales constituyen importantes plagas agrícolas.
LAS AVISPAS CAZADORAS DE ARAÑAS
La vasta familia de los pompílidos (Pompilidae), dentro de la superfamilia Vespoidea, comprende avispas solitarias distribuidas por muchas partes del mundo, y que comúnmente se le llama "avispas de las arañas" porque los adultos alimentan a sus crías con arañas que cazan y paralizan con el veneno de su aguijón. Por su aspecto, recuerdan mucho a las avispas Sphecidae que ya vimos, pero se distinguen porque su pecíolo ("cintura") no es tan largo como el de aquéllas, y también porque generalmente sus largas patas suelen contener púas o espinas.
De entre todas ellas destacan por varias razones los miembros de la tribu Pepsini, con los géneros Pepsis y Hemipepsis.
El género Pepsis (Fabricius, 1804) está ampliamente distribuido por toda América, desde los E.E.U.U. hasta la Patagonia, y por toda clase de hábitats, desde la selva lluviosa hasta el desierto, y también en áreas montañosas. Según los expertos, el orígen de este género estaría en la región de la Amazonia, si bien en la actualidad la mayor concentración de especies de Pepsis con un pequeño rango de distribución se encontraría en áreas periféricas de esa región, principalmente en el sudeste de Brasil, las Guyanas y Centroamérica.
Su muy afín género Hemipepsis estaría distribuido en cambio por el Viejo Mundo, si bien varias especies se encuentran en América.
Las avispas del género Pepsis son conocidas por ser valientes cazadoras de arañas tan grandes y fuertes como las tarántulas (familia Theraphosidae).
En realidad la Pepsis no mata a la tarántula, sino que sólo la paraliza con su veneno; el "halcón de las tarántulas", como se la conoce, pica con el aguijón a los ganglios nerviosos de la tarántula que controlan las patas y los quelíceros (la avispa suele picar por debajo del cefalotórax de la tarántula, a veces en la boca, otras entre el pedipalpo y la pata I, en ocasiones entre las patas I y II; el veneno de la especie Pepsis marginata produce los efectos más rápidos), dejándola entonces completamente inactiva y permanentemente paralizada, pero con vida; así, todavía viva, la araña constituirá una gran reserva alimenticia para la larva de la avispa (para mantener viva la tarántula el mayor tiempo posible, la larva evitará comerle sus órganos vitales).
La tarántula paralizada puede permanecer viva durante meses si no se la come la larva de la avispa.
En los combates entre la Pepsis y la tarántula, es casi siempre la primera la que vence.
Cada especie de avispa Pepsis está especializada en un género determinado de tarántula, y a veces incluso en una especie concreta.
La avispa macho no caza.
El veneno de la Pepsis tiene una doble función, ofensiva por un lado (causar la parálisis de la tarántula) y defensiva por otro: aunque testado en los ratones resulta muy poco tóxico, y en el hombre no le causa casi daños significativos, sí en cambio provoca un dolor extremadamente intenso (al menos el veneno de la especie Pepsis grossa o Pepsis formosa), de nivel 4 en el Índice del Dolor de Schmidt, descrito por este prestigioso entomólogo de "atroz, fiero, dolorosamente eléctrico", aunque breve, pues sólo dura unos pocos minutos (2-3, máximo 5). De hecho la coloración de estos grandes insectos ya da alguna pista de lo que puede pasar, pues se trata de una coloración aposemática, o sea de advertencia para potenciales depredadores: las alargadas alas anaranjadas contrastan con el cuerpo negro azulado del animal; en algunas especies las alas son negras con reflejos azulados muy brillantes.
En la siguiente foto se observa el contraste en la coloración de nuestra Pepsis de Costa Rica (uno de los países con mayor endemicidad de especies del género)
La mayoría tienen el cuerpo negro, casi siempre con pubescencia en forma de escamas muy finas de tono plateado, azulado o violeta. Ese cuerpo es delgado pero robusto.
Las antenas generalmente son de color naranja con al menos dos segmentos basales negros, aunque a veces son completamente negras. Por regla general los machos tienen más segmentos naranjas que las hembras.
El color de las alas es muy variable. Las hay pálidas y las hay oscuras o incluso negras (en tal caso con intensos reflejos metálicos).
Notable dimorfismo sexual: el macho es más pequeño que la hembra correspondiente. El cuerpo de los machos suele ser más brillante que el de las hembras, pero éstas tienen alas más brillantes que aquéllos.
El modo de vida de las formidables Pepsis spp es muy similar al de las demás avispas solitarias. El nido está en madrigueras, en el suelo, exclusivamente aprovisionado de tarántulas.
Los adultos se alimentan de néctar. Entre las flores que visitan destacan las asclepias, además de otras plantas en una jerarquia de preferencias que es distintinta según el área geográfica.
Pocos animales se atraven a dar caza a estas avispas, aunque en ocasiones se han observado correcaminos (Geococcyx californianus) atacarlas en el suelo.
LAS AVISPAS ESCÓLIDAS (familia Scoliidae)
La familia Scoliidae comprende avispas primitivas de cuerpo relativamente robusto, peludo, con colores brillantes, y tamaño variable, con algunas especies realmente grandes (género Megascolia, con M. procer como la mayor de todas, con una envergadura de casi 12 cm, cuerpo marcado de negro y amarillo y unas bellísmas alas con iridiscencia verde o azul verdosa, nativa de Indonesia -Java y Sumatra-).
Son avispas parasitoides con aguijón. Este tipo de avispas son morfológicamente como las avispas cazadoras, en cuanto disponen de aguijón, pero su comportamiento, sin embargo, no es depredador sino parasitoide concretamente ectoparasitoide.
Las avispas escólidas cavan madrigueras en el suelo, sin preparar verdaderos nidos como hacen otras avispas. Buscan la víctima, que casi siempre es la larva de un gran coleóptero (el huésped) y lo paralizan con el veneno que inoculan con su aguijón. Las picaduras en la larva del coleóptero (que en el caso de la europea Megascolia maculata son larvas del escarabajo rinoceronte Oryctes nasicornis) pueden ser precisas y localizadas o bien indiscriminadas o irregulares. La parálisis, completa o imperfecta. Como sea, la hembra, una vez paralizada la larva del escarabajo, pone un huevo sobre ella y de ahí saldrá la larva de la avispa, que la parasitará.
Las escólidas suelen mostrar colores brillantes (amarillo, naranja) sobre un cuerpo negro a modo de coloración aposemática. Aún siendo muchas de ellas de tamaño grande y dotadas de aguijón, no resultan peligrosas para el ser humano, en parte debido a su dócil carácter, pues sólo nos picarán si intentamos cogerlas, de todos modos hemos de respetarlas porque ya se ha registrado al menos en Italia un caso clínico de un paciente (varón de 59 años con infección crónica de hepatitis C y con historial de abuso de drogas) que, picado en un parque público por Megascolia maculata flavifrons, desarrolló una reacción anafiláctica que requirió de rápido tratamiento hospitalario.
Los adultos se alimentan de néctar, colaborando en la polinización de las plantas.
Dimorfismo sexual: hembras mayores que machos.
LAS "HORMIGAS DE TERCIOPELO" (familia Mutillidae)
En realidad no son hormigas, sino avispas solitarias cuyas hembras, por ser ápteras, recuerdan a una hormiga. Tienen vellosidad en el cuerpo, lo que les da un aspecto aterciopelado (porque generalmente el vello es corto, aunque alguna especie, en Norteamérica, cuenta con vello muy largo: Dasymutilla gloriosa), con una cutícula dura, durísima, haciéndolas casi invulnerables. Las hembras suelen mostrar bellos colores en su cuerpo (coloración aposemática). Todas las especies presentan un marcado dimorfismo sexual: en comparación con las hembras, los machos son más grandes, tienen alas y carecen de aguijón.
Las larvas de las "hormigas aterciopeladas" son ectoparasitoides solitarios de otros insectos, muchas veces de otras avispas solitarias y abejas también solitarias o primitivamente sociales; la especie Mutilla europaea parasita excepcionalmente insectos eusociales (abejorros y abejas de la miel).
Los Mutílidos son diurnos o nocturnos, según la especie.
Seguidamente se muestran dos fotografías de Sigilla dorsata, especímen encontrado en los límites de la sierra de Collserola, en Barcelona.
En la siguiente foto, el mismo ejemplar de Sigilla dorsata aparece frente a un nido de abeja (ésta asoma la cabeza) a la que su larva parasitará.
En el Parque Natural de la Sierra de Marina, en la localidad de Santa Coloma de Gramanet, conseguí fotografiar a una hembra de Ronisia barbarula, foto de escasa calidad debido a que estos insectos corren rápido, gracias a sus fuertes patas, y no se detienen para nada, desapareciendo pronto en el suelo, entre tierra, piedras y maleza:
Las mutillas del género Ronisia pertenecen a la subfamilia Mutillinae. Ronisia barbarula es una especie propia de la región mediterránea, encontrada en espacios abiertos, con vegetación de matorral. Parasita abejas de la familia Megachilidae. Como todas las mutillas, está protegida por un duro y resistente armazón, y cuenta con un aguijón capaz de asestar picaduras dolorosas. Las diversas especies de "hormigas de terciopelo", sobretodo las grandes especies como las norteamericanas Dasymutilla occidentalis y D. klugii, tiene fama de infligir picaduras extremadamente dolorosas con sus largos y flexibles aguijones, aunque el veneno, gota por gota, parece poco tóxico para los mamíferos (algo parecido a lo que ocurre con las avispas Pepsis vistas antes: mucho dolor, poco daño).
El aguijón de las "hormigas de terciopelo" es particularmente largo, de hecho son ellas las que disponen del aguijón más largo (en relación al tamaño total del insecto) de entre todos los himenópteros. Así, el aguijón de Dasymutilla occidentalis puede superar los 13,5 mm de longitud, y el de Dasymutilla gloriosa duplica la longitud de su mesosoma. Las mayores avispas Pepsis aún los tienen más largos, pero hay que tener en cuenta que también éstas son mucho más grandes que las "hormigas aterciopeladas". No sólo aguijones largos, además las mutillas también los tienen muy flexibles, lo que facilita todavía más el poder llevar a cabo picaduras desde diversos ángulos.
Muchas especies de "hormigas de terciopelo" viven en zonas áridas, o incluso desérticas, como ejemplos las especies mencionadas Dasymutilla occidentalis y Dasymutilla gloriosa, que se las encuentra en hábitats secos y semidesérticos de Norteamérica.